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第二章 細胞命運的決定_圖文

第二章 細胞命運的決定_圖文

第二章 細胞命運的決定

? 動物有機體是由分化細胞(specialized cell)組成的。 ? 分化細胞不僅形態多樣,而且功能各異。

疏松結締組織的細胞種類
巨噬細胞 成纖維細胞 脂肪細胞

纖維細胞

淋巴細胞

嗜酸性粒細胞 漿細胞

紅細胞
白細胞 血小板

? 在早期的胚胎中,卵裂球的發育命運是沒 有決定(determination)的。 ? 隨著胚胎的發育,不同的卵裂球受本身內 在因素和環境條件的影響,其發育命運被 確定下來,分化為內胚層、中胚層或外胚 層細胞。

? 細胞的發育命運的決定是一個漸進的過程。
胚孔

原腸胚

? 在細胞發育過程中,定型和分化是兩個相 互關連的過程。在胚胎早期發育過程中, 某一組織或器官的原基(anlage)首先必需獲 得定型,然后才能向預定的方向發育,也 就是分化,形成相應的組織或器官。

? 從單個全能的受精卵產生各種類型細胞的發育過程

叫細胞分化(cell differentiation)。
? 細胞在分化之前,將發生一些隱蔽的變化,使細胞

朝特定方向發展,這一過程稱為定型(commitment)。
Slack(1991)建議將定型分為特化(specification)和決

定(determination)兩個時相。

? 當一個細胞或者組織放在中性環境(neutral
environment)如培養皿中可以自主分化時,就可以

說這個細胞或組織已經特化(specialized)了。
? 當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主

分化時,就可以說這個細胞或組織已經決定
(determined)了。

特化的細胞或組織環境改變后可按發育命運發育

? 對每一個卵裂球進行標記,追蹤不同卵裂 球的發育過程,可在囊胚表面劃定不同的 區域,顯示每一區域細胞的發育趨向,這 樣的分區圖稱為發育命運圖(fate map)。

爪蟾早期胚胎發育命運圖的確定。熒光標記的C3裂球在尾芽 期胚胎中形成一側的中胚層細胞。

? 命運圖反映了胚胎在發育過程中個各區域 細胞的運動趨勢,并不是細胞的分化情況。 ? 特化圖(specification map)卻可以在一 定程度上反映出細胞的分化情況。 ? 特化圖是將囊胚切成小塊,每小塊分別在 基本培養基中生長,觀察它們形成拿一種 組織。

爪蟾晚期 囊胚的特 化圖 外胚層區 細胞還沒 有分化為 預定神經 細胞,中 胚層區細 胞還沒有 分化為預 定肌肉細 胞。

爪蟾囊胚命運圖和特化圖的比較。脊索的命運圖和特化 圖基本相當,其他中胚層區的特化還沒有發生,來自 Spemman組織者以及腹方的信號將發揮作用。

胚胎細胞的定型有兩種主要方式:
? 胞質隔離(cytoplasmic segregation):卵裂時,受精卵 內特定的細胞質分離到特定的分裂球中,裂球中所 含有的特定胞質決定它發育成哪一類細胞,細胞命

運的決定與臨近的細胞無關。這種定型方式稱為自
主特化(autonomous specification)。以細胞自主特化 為特點的胚胎發育模式稱為鑲嵌型發育(mosaic development),或自主性發育,整體胚胎好像是自 我分化的各部分的總和。

? 胚胎誘導:胚胎發育過程中,相鄰細胞或組織之間 通過相互作用,決定其中一方或雙方的分化方向或 發育命運。 ? 胚胎發育初始階段,細胞可能具有不止一種分化潛 能,和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制了它們 的發育命運,使它們只能朝一定的方向分化。細胞 命運的這種定型方式稱為有條件特化(conditional specification)或漸進特化(progressive specification) 或依賴型特化(dependent specification) 。

第一節 細胞命運通過形態發生決定子自主特化
? 柄海鞘的發育為一種典型的鑲嵌型發育,其卵裂
球的發育命運是由細胞質中儲存的卵源性形態發 生決定子決定的。柄海鞘8細胞期胚胎卵裂球的發

育命運已發生決定。

海鞘的三種組織的決定子運動之比較

海鞘

的肌
肉細

胞譜


柄海鞘鑲嵌 型發育。

當8細胞期 胚胎中的4 對卵裂球被 分離后,每 對卵裂球只 能發育為部 分結構。

? 我國學者童第周(1977)在海鞘卵子受精后 把受精卵一分為二。其中一個無核卵塊作為 受體,分別把原腸胚或尾芽期幼蟲的外胚層、 中胚層和內胚層的細胞核移植到受體中。結 果所形成的組織總是和無核卵塊含有的細胞 質組分有關,與細胞核無關。

二:軟體動物
? Wilson把帽貝(Patella coerulea)早期裂球分離, 發現分離裂球不僅發育命運而且分裂速度和分裂 方式都和留在完整胚胎內的相同裂球一樣。分離 裂球本身不但含有決定分裂節奏和分裂方式所必 需的全部物質,而且還含有不依賴于胚胎其他細 胞而進行自我分化所必需的全部物質。

帽貝成纖毛細胞(trochoblast cell)的分化

? 某些呈螺旋卵裂的胚胎(主要是軟體動物和環節動
物)在第一次卵裂時卵子植物極部分形成一個胞質

凸起,稱為極葉(polar lobe)。第一次卵裂結束
時,極葉縮回。第二次卵裂開始前,極葉再次凸起,

第二次卵裂完成時,再次縮回,此后極葉的出現就
不明顯了。極葉的形成是卵裂期間一種過渡性的形

態變化,是卵內部物質流動所引起的。

軟體動物 的極葉。 A,第一 次卵裂前 極葉的掃 描電鏡照 片;B, 三葉期胚 胎的極葉。

? 去除極葉,剩下的裂球雖然能正常分裂,但是不
能形成正常的擔輪幼蟲(trochophore larva),而 是發育成缺乏中胚層器官-肌肉、口、殼腺和足 的幼蟲。因此Wilson認為極葉中含有控制D裂球特 定分裂節奏、分裂方式以及中胚層分化所必需的

決定子。

? 存在于極葉中的形態發生決定子可能位于卵子皮層 或細胞骨架上,卵子可擴散的細胞質(diffusible cytoplasm)不含形態發生決定子。

? 極葉還含有決定胚胎背腹軸形成的物質。極葉對軟
體動物正常發育十分重要,但迄今為止,仍不清楚

其作用機制。

三:線蟲
? 最常見的形態發生決定子可能要算生殖細胞決定

子。即使在蛙類等的調整型卵子中也存在著生殖
細胞決定子。 ? 生殖細胞決定子在卵裂時分配到一定的裂球中, 并決定這些裂球發育成生殖細胞。

? 副蛔蟲(馬蛔蟲,Parascarisaequorum)第一次卵 裂形成的動物極裂球發生染色體消減 (chromosome diminution),而植物極裂球仍保持

正常數目的染色體。
? 第二次卵裂形成的兩個植物極裂球開始都有正常

數目的染色體,后來靠近動物極裂球的染色體在
下一次卵裂前又發生消減。只有一個最靠近植物 極的裂球含有全數染色體(全套基因)。 ? 全數染色體只存在于將來形成生殖細胞的裂球里。

副蛔蟲正常受精卵(A)和經離心處理的受精卵(B) 分裂時生殖質的分布。

? 據此,Boveri認為副蛔蟲卵子植物極胞質
中含有某些物質能保護細胞核染色體不發 生消減,并決定有關裂球形成生殖細胞。

副蛔蟲卵子植物極胞質中所含的能決定生
殖細胞形成的物質叫生殖質(germ plasm)。

? 秀麗新小桿線蟲胚胎細胞命運主要由卵內細胞質可 能含有“轉錄因子”樣形態發生決定子SKN-1蛋 白質。

? SKN-1可能通過激活P1裂球及其產生的EMS和P2
兩裂球中的某些特定基因,從而決定它們的發育

命運。咽部細胞命運可以通過分離到這些裂球中的
母源性因子(maternal factor)自主決定。

SKN-1在胞質中的定位。SKN-1存在于P1細胞譜系中。 mex-1突變體中,SKN-1分布于所有裂球中。

skn-1突變體中腸和咽部的缺陷

四、昆蟲不育基因研究
? 果蠅的極質(生殖質):gcl基因(germ cell-

less)。野生型gcl基因在果蠅卵巢的營養細胞中轉
錄,通過環管(ring canal)運至卵子中。gcl mRNA一旦進入卵子,便進一步遷移到卵子的最 后端,定位于稱為極質的細胞質中。

? Nanos基因。位于卵子后端,Nanos蛋白是果蠅形 成腹部所必需。缺乏Nanos蛋白的極細胞不能遷 移到生殖腺中,因而不能發育成生殖細胞。 ? oskar基因在果蠅極質的形成和裝配過程中起著極

其重要的調控作用。Oskar基因將其mRNA定位于
胚胎的后極。

? 有些母體效應基因(maternal effect gene)的表
達對于果蠅極質的形成具有重要的作用。 ? 至少有8種基因的突變會導致果蠅不能形成極質,

不能形成生殖細胞,因此是不育(sterile)的。

第二節、細胞命運通過相互作
用漸進特化

? 胚胎誘導:胚胎一部分細胞對鄰近

另一部分細胞產生影響,并決定其
分化方向的作用。

? 種質學說:Weismann假定染色體由各種能決定細
胞發育命運的核決定子組成。受精卵分裂時,雖 然每個裂球內都分配有相同數目的染色體,但只 接受了部分核決定子,所以只發育成身體的某一 特定部分。僅預定生殖細胞接受全部的核決定子,

能將親代性狀傳遞給子代,并保持物種的穩定性。

將組成有機體的細胞分為:體細胞和生 殖細胞
– 體細胞從生殖細胞發育而來,隨個體的死亡而死 亡 – 生殖細胞是世代相傳、永生的,不受體細胞和環 境的影響

? 海膽的發育是典型的調整型發育。在4細胞
期或8細胞期分離卵裂球,細胞也能發育為

完整的幼蟲,只不過幼蟲體積較小。其每一
個卵裂球在被分離后,都能調整自身的發育,

以形成一個完整的機體。

海膽各卵裂球的發育命運圖

Driesch的海膽胚胎分離發育實驗。A,正常長腕幼蟲, B,單個胚胎細胞發育而成的長腕幼蟲。

? 海膽胚胎除了具有典型的調整型發育特點之 外,也顯示出某些鑲嵌型的特點。如果將胚 胎沿原先的赤道面分隔為兩半,則兩部分都 不能發育為完整的幼蟲。 ? Horstadius進行了胚胎學史上的一個最引人 注目的實驗,他首先研究了海膽64細胞期胚 胎每一層細胞的發育潛能。

海膽的調整型 發育過程中也 存在鑲嵌式發 育的成分。

半個8細胞期海膽胚胎的發育。A,沿赤道面將胚胎分 為兩半,B,沿動植物極軸將胚胎分為兩半。

海 膽 受 精 卵 的 不 對 稱 性

海膽64細胞期胚胎各 部分細胞的組合發育 (Horstadius, 1939)。 A,正常發育;B,分 離的動物半球的發育; C,動物半球與veg1細 胞的組合發育;D,動 物半球與veg2細胞的 組合發育;E,動物半 球與小卵裂球的組合 發育。 在每一種組合中,都 有細胞相互作用而改 變原定的發育命運的 現象。

β-catenin決定海膽植物極細胞的發育命運。

? 一般來說,在多數無脊椎動物胚胎發育過 程中,主要是細胞自主特化在發生作用, 細胞有條件特化次之;而在脊椎動物胚胎 發育過程中則相反,主要是細胞有條件特 化在發生作用,細胞自主特化次之。


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